Histologia/Tkanka nabłonkowa

TKANKA NABŁONKOWA — FUNKCJE I KLASYFIKACJA

Tkanka nabłonkowa, występująca głównie w formie zwartych warstw, jest charakterystycznym składnikiem wielu narządów. W tkance tej istota międzykomórkowa jest bardzo skąpa, a jej komórki stanowią około 60% wszystkich komórek organizmu.

Funkcje (wynikające z modyfikacji strukturalnej powierzchni lub wewnętrznej związanej z wytwarzaniem i wydzielaniem)

• Powlekanie/wyścielanie powierzchni oraz jam ciała, tworzenie barier (izolowanie różnych środowisk od siebie w celu zachowanie różnic fizycznych i chemicznych pomiędzy nimi), mechaniczna ochrona tkanek leżących poniżej (nabłonek okrywający).
• Wytwarzanie funkcjonalnych elementów wydzielniczych gruczołów (nabłonek gruczołowy).

A — nabłonek jednowarstwowy walcowaty, B — nabłonek jednowarstwowy walcowaty urzęsiony, C — nabłonek wielowarstwowy płaski, D — nabłonek jednowarstwowy płaski, E — nabłonek przejściowy F — nabłonek wielorzędowy, G — nabłonek sześcienny, H — nabłonek gąbek — choanocyty, I — nabłonek wielorzędowy walcowaty urzęsiony

Klasyfikacja oparta na kształcie i wzajemnym ułożeniu (patrz. Rys. 1)

• Nabłonek jednowarstwowy płaski — podstawa dłuższa od wysokości, pojedyncza warstwa cienkich i płaskich komórek (np.endotelium, mezotelium), jądra spłaszczone, owalne, wydłużone, leżące równolegle do powierzchni; pełni funkcje filtracyjną, biernie transportuje gazy takie jak CO2 i O2, a także odpowiada za transport substancji za pomocą trans cytozy. Występują między innymi w nerkach oraz wyściełają jamy ciała i naczynia krwionośne. Brak polaryzacji składników cytoplazmatycznych.
• Nabłonek jednowarstwowy sześcienny — wysokość i podstawa o zbliżonej długości, kształtem jedynie przypominają sześcian, jądra zlokalizowane w centrum. Pełni funkcje wydzielnicze oraz czynnego transportu jonów (w tym przypadku komórki posiadają na wolnej powierzchni mikrokosmki, natomiast na części podstawnej wgłobienia). Polaryzacja składników cytoplazmatycznych.
• Nabłonek jednowarstwowy walcowaty — wysokość do 3x większa od podstawy, jądra zlokalizowane przypodstawnie, jądra ułożone w jednym szeregu. Główne funkcje to wchłanianie i wydzielanie. Wyścieła między innymi przewód pokarmowy (od żołądka do odbytu). Polaryzacja składników cytoplazmatycznych.
• Nabłonek wielowarstwowy płaski — składa się z wielu warstw (6-20 w zależności od sił mechanicznych działających na nabłonek), przy czym jedynie komórki z górnych partii tkanki są spłaszczone; komórki z części środkowej i tej zlokalizowanej bezpośrednio na błonie podstawnej są wieloboczne. Pokrywa między innymi całą powierzchnię ciała oraz jamę ustną. Ewentualna zrogowaciałość górnych warstw tego nabłonka wiąże się z wypełnieniem części komórek przez białko (cytokeratynę) — cytoszkielet ulega znacznej kondensacji w sprężysta masę, co w konsekwencji doprowadza do martwicy komórek i powstania zbitej masy stanowiącej barierę ochronną (keratyna). Ważne – niektóre komórki z części podstawnej są komórkami macierzystymi (mają „nieskończoną” zdolność dzielenia się), dzięki czemu tworzone są nowe komórki, gdy te z warstwy powierzchniowej ulegają złuszczeniu. Komórka macierzysta daje jedną komórkę macierzystą i jedną różnicującą się (średni czas życia komórek nabłonkowych to kilka do kilkudziesięciu dni).
• Nabłonek wielowarstwowy walcowaty — jądra zlokalizowane w kilku szeregach, jednakże każda komórka ma styczność z błoną podstawną (dlatego jest rodzajem nabłonka jednowarstwowego — porównaj z nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym!). Pokrywa między innymi fragmenty błony śluzowej spojówki, przewody wyprowadzające gruczołów zewnątrzwydzielniczych (np. ślinowych).
• Nabłonek przejściowy — ze względu na właściwości rozciągające komórki nabłonka wyścielającego drogi moczowe, zmieniają się od sześciennych do płaskich. Ich kształt zmienia się wraz ze stopniem wypełnienia pęcherza moczem.

Tkanka nabłonkowa ulokowana jest na tkance łącznej właściwej, z która połączona jest za pomocą błony podstawnej (membrana basalis), patrz. Rys. i 2. Dzięki niej nabłonek łączy się z podstawą mechanicznie, transportuje substancje odżywcze i metabolity do/z naczyń krwionośnych tkanki łącznej (błony o różnym poziomie przepuszczalności) oraz zachowuje kształt komórek wchodzących w jego skład.

Skład błony podstawnej (patrz. Rys 2)

Błona podstawna, mikroskopia elektronowa

• Blaszki jasnej (wraz z subtelnymi wypustkami podstawnej powierzchni komórek nabłonkowych, makrocząsteczkami glikoprotein — laminina, białkami — nidogenem, BM40 i fibuliną oraz proteoglikanami — perlekanem i agryną),
• blaszki gęstej (kolagen typu IV),
• warstwy włókien i makrocząstek kolagenowych (fibrylarne makrocząsteczki zbudowane z kolagenu typu VII, które przytwierdzają błonę podstawną i nabłonek do tkanki łącznej).

RODZAJE POŁĄCZEŃ MIĘDZYKOMÓRKOWYCH TKANKI NABŁONKOWEJ

A. Przekrój tkanki nabłonkowej: (a) wartstwa śluzowa, (b) część wierzchołkowa komórki,c) część podstawna komórki, (d) połączenia zamykające B. Połączenie zamykające w przybliżeniu: w błonie komórkowej (g) osadzone są kompleksy białkowe (e 1-8), łączące sąsiadujące komórki poprzez przestrzeń międzykomórkową (f)

Istnieją trzy rodzaje połączeń międzykomórkowych

• zamykające/nieprzepuszczalne (tworzą nieprzepuszczalną, integralną barierę)
• zwierające (zapewniają odporność mechaniczną)
• komunikacyjne jonowo-metaboliczne (pozwalają przechodzić cząsteczkom pomiędzy komórkami)

Połączenia zamykające

Połączenie znajdujące się w wierzchołkowych częściach komórek, które biegnie wzdłuż bocznych ścian komórki (tworzą je białka integralne spajające błony sąsiadujących komórek), patrz. Rys. %i 3.

Funkcje

uszczelnianie bariery poprzez zapobieganie dyfuzji cząstek pomiędzy sąsiadującymi komórkami (w przypadku aktywnego transportu jonów wbrew gradientowi stężeń — uniemożliwia to cofanie się substancji, która jest transportowana) oraz zapobieganie przemieszczania się specjalnych białek błonowych (umożliwiających komórce pełnienie odpowiedniej funkcji, np. białka transportującego w błonie komórkowej szczytowej części komórki).

Występowanie

jest połączenie występujące w nabłonkach, które pełnią funkcje wchłaniania. w nabłonku pokrywającym jelito cienkie oraz pęcherzu moczowym

Połączenia zwierające

Schemat desmosomów

Ultrastruktura tchawicy z zaznaczonymi hemidesmosomami

Funkcje: służą zapewnieniu mechanicznej wytrzymałości grupy komórek tworzących funkcjonalną całość.

Dwa typy połączeń

• desmosomy (plamki zwierające) — zapewniają mechaniczną odporność tkanki nabłonkowej; tutaj cytoplazmatyczna płytka desmoplakinowa oraz błonowe białka (desmogleiny) zespalają sieć filamentów aktynowych pośrednich pomiędzy sąsiadującymi komórkami. Przekrój połączenia składa się z następujących elementów: filamentów pośrednich cytokeratynowych (1) przylegających do płytki desmoplakinowej (2) oraz białek błonowych (3), patrz. Rys. %i 4
• hemidesmosomy (pół desmosomy) — tutaj cytoplazmatyczna płytka desmoplakinowa oraz błonowe białka kotwiczące łączą sieć filamentów aktynowych komórki z błona podstawną, patrz. Rys. %i 5

Występowanie

poniżej połączeń zamykających, w nabłonkach poddawanych dużym siłom mechanicznym (np. w naskórku, pomiędzy tkanką mięśniową serca)

Połączenia komunikacyjne jonowo-metaboliczne

Funkcje

• komunikacja międzykomórkowa (komórki przekazują sobie substancje sygnałowe — synchronizacja funkcji komórek w zespole i zespołów komórkowych w procesach rozwoju komórkowego — oraz czynniki biologiczne niezbędne do prawidłowego rozwoju i różnicowania tkanek)
• przenoszenie pobudzenia (przewodnictwo elektryczne np. w mięśniu sercowym zapewniając taki stopień elektrycznego sprzężenia, że skurcz komórek odbywa się synchronicznie.)
• dyfuzja cząstek (o masie cząsteczkowej do 1,5 tys)

Charakterystyka połączeń między komórkami (błonami)

Błony komórek łączących oddalone są od siebie o 3 nm. Połączenia te występują między innymi w tkance nerwowej oraz nabłonkowej i pełnią funkcję kanału łączącego cytoplazmy sąsiadujących komórek spinając je na zasadzie mostków. Regulacja transportu związków jest tutaj możliwa dzięki zmianom konformacyjnym białek strukturalnych wchodzących w skład takiego kompleksu. Każdy kanał transportowy składa się z 6 cząsteczek koneksyny, które razem tworzą kanał transbłonowy — jest to tzw. konekson, przez którego wnętrze przebiega kanał o średnicy 1-2 nm. Białka te, w zależności od przyjętej konformacji, otwierają lub zwierają kanały transportowe zapewniając szybkie przekazywanie informacji pomiędzy komórkami na drodze chemicznej i elektrycznej.

FUNKCJE POWIERZCHNI KOMÓREK NABŁONKOWYCH

Komórki tkanki nabłonkowej wykształciły na swojej powierzchni różnego rodzaju struktury, do których należą:

• mikrokosmki
• rzęski

Rzęski i mikrokosmki nabłonka tchawicy, mikroskopia elektronowa

Budowa rzęski

Mikrokosmki

Ich głównym zadaniem jest zwiększanie powierzchni komórek nabłonków pełniących funkcje wchłaniania.

Mikrokosmki to palczaste wypustki zlokalizowane w szczytowej części komórki. W przypadku nabłonka jelita długość mikrokosmka waha się od 0,5 do 1 mikrometra, natomiast szerokość wynosi przeciętnie 0,1 mikrometra (w innych narządach mogą być jednak kilkakrotnie większe). Pojedyncza komórka nabłonka może zawierać nawet 3000 mikrokosmków. Przykładowo na jeden [math]mm^2[/math] jelita wypada od 10 do 40 mikrokosmków. Dzięki temu powierzchnia jelita cienkiego jest niemalże 23 razy większa, osiągając ostatecznie wymiary do 200 [math]m^2[/math]. Mikrokosmki pokryte są błoną komórkową zawierającą glikoproteiny powierzchniowe i enzymy, które biorą udział w procesach absorpcyjnych. Utrzymują one swój kształt dzięki pęczkom filamentów aktynowych (około 30) tworzących ich rdzeń. Filamenty aktynowe połączone są ze sobą za pomocą białek łączących aktynę (fimbrynę i fascynę), natomiast ich boczne części połączone są z błona komórkową poprzez minimiozynę (tzw. boczne białko łączące). Ponadto rdzeń filamentowy osadzony jest w tzw. siateczce granicznej (również budowanej z filamentów aktynowych), która znajduje się w szczytowej części komórki. W skład wnętrza mikrokosmka wchodzi również białko kalmodulina oraz miozyna I, która uczestniczy w bardzo nieznacznych ruchach mikrokosmków.

Rzęski

Rzęski to ruchome wypustki niektórych komórek nabłonkowych, powodujące przesuwanie się substancji płynnych i cząstek po powierzchni nabłonka a także umożliwiające komórkom ruch.

Rzęski, będące wyspecjalizowaną formą cytoszkieletu, składają się z cylindrycznego rdzenia, na który składają się aksonema (mikrotubule — puste w środku struktury o kształcie rurek). Układ mikrotubul jest następujący: dziewięć połączonych par leży na obwodzie, natomiast dwie mikrotubule, które nie są połączone usytuowane są w samym środku rzęski (9+2), patrz Rys. %i 7.

Wewnętrzne połączenia szkieletu rzęski

• Wzdłuż rzęski (co około 24 nm) znajdują się ramiona (białko — dyneina), łączące się z przylegającymi dubletami (parami mikrotubul). Ramiona te wytwarzają siłę mechaniczną powodującą ruch rzęsek. Cząsteczki dyneiny wykorzystują energię zawartą w ATP (adenozynotrifosforan), powodując kroczenie jednej pary mikrotubul wzdłuż sąsiedniej pary, dzięki czemu cała struktura wygina się naprzemiennie raz w jedną, raz w drugą stronę.
• Sąsiednie pary mikrotubul, związane są ze sobą za pomocą neksyny (co 86 nm). Łączenie to jest odpowiedzialne za utrzymywanie mikrotubul w określonej pozycji.
• Dublety i centralna para mikrotubul połączone są ze sobą poprzez promienie łączące (co 29 nm).
• Rzęski osadzone są na ciałku podstawowym , które zawiera dziewięć trypletów mikrotubul, które rozmieszczone są cylindrycznie. Koordynację ruchu rzęsek umożliwia połączenie kinetosomów systemem neurofibryli (włókienek plazmatycznych przenikających plazmę).

Choroby rzęsek (spowodowane defektem genów kodujących białka strukturalne rzęsek)

• Brak koordynacji ruchowej.
• Unieruchomienie rzęsek (np. brak ramion dyneinowych, pojedyncze mikrotubule).

GRUCZOŁY WYDZIELNICZE

Komórki nabłonkowe

Egzocytoza

Gruczoł apokrynowy

• Wydzielające białka — cechy charakterystyczne:
  • duże jądra,
  • dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczne ziarnista,
  • wyraźne spolaryzowanie komórki z siateczką środplazmatyczną ziarnista w części podstawnej,
  • część szczytowa zawierająca ziarna wypełnione białkami, ktre są przygotowane do wydzielania na drodze egzocytozy (patrz. Rys. %i 8).
• Wydzielające śluz (komórki kubkowe tworzące skupienia lub wystepujące pomiędzy komórkami nabłonka) — cechy charakterystyczne:
  • dobrze rozwinięta przypodstawna siateczka śródplazmatyczne ziarnista,
  • dobrze rozwinięty aparat Golgiego,
  • duże ziarna (zawierające śluz) w szczytowej części komórki.
• Wydzielające steroidy (organiczne związki chemiczne, których wspólną cechą jest występowanie w ich cząsteczkach szkieletu węglowego w formie czterech sprzężonych pierścieni) — cechy charakterystyczne:
  • dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczne gładka,
  • obecność komórek wakuoli (wodniczek) lipidowych,
  • znaczna liczba mitochodriów z tubularnymi grzebieniami.
• Transportujące jony (dzięki pompie jonowej w błonie komórkowej; źródło energii ATP) — cechy charakterystyczne:
  • zwiększona (poprzez pofałdowanie) aktywna powierzchnia błony komórkowej,
  • w pobliżu błony komórkowej zwiększona liczba mitochondriów (dostarczających ATP),
  • wsteczna dyfuzja transportowanych jonów uniemożliwiona jest dzięki połączeniom zamykającym pomiędzy komórkami.

Mechanizmy wydzielania

• Merokrynowy — na drodze egzocytozy (na drodze fuzji pęcherzyków transportujących metabolity z błoną komórkową od wewnątrz, patrz. Rys. %i 8) przez szczytową część komórki do światła. Komórki gruczołowe w procesie wydzielania zachowują pełną integralność (nie ulegają zasadniczym zmianom lub uszkodzeniu). Do tego typu należy zdecydowana większość gruczołów takich jak: wątroba, ślinianki, trzustka, gruczoły potowe, i in.
• Apokrynowy — odrywanie się apikalnej części komórki, w której zawarta jest wydzielina. Część komórki zostaje zniszczona, przy czym z pozostałej części komórki następuje odnowa powstałego ubytku (patrz. Rys. %i 9). Przykładem gruczołu apokrynowego jest gruczoł mlekowy.
• Holokrynowy — poprzez obumarcie i odrywanie się całej komórki zawierającej wydzielinę. Przykładem gruczołu holokrynowego jest gruczoł łojowy, którego komórki przekształcają się w łój skórny.
• Endokrynowy — na drodze egzocytozy, poprzez część podstawną komórki bezpośrednio do krwi. Przykładem gruczołu endokrynowego jest szyszynka, przysadka, tarczyca, trzustka, jajniki i in.

TRANSPORT JONÓW PRZEZ MONOWARSTWĘ KOMÓREK NABŁONKOWYCH

Transport aktywny — transport substancji, który wymaga nakładu energii. Zachodzi on zawsze z udziałem wyspecjalizowanych struktur błonowych (białek inegralnych) sprzęgających transport z procesem uwalniania energii. Źródłem energii może być hydroliza ATP.

Mechanizmy takiego transportu nazywane są pompami ponieważ w przeważającej części transport tego typu odbywa się wbrew różnicy stężeń danej substancji — w stronę większego stężenia. Jako przykład można podać pompa sodowo-potasową, której działanie ma duże znaczenie dla utrzymania stałej różnicy stężeń tych jonów, szczególnie w komórkach pobudliwych która transportuje jony sodu z wnętrza komórki na zewnątrz (jednocześnie jony potasu przenoszone są w kierunku odwrotnym). Na jedną rozłożoną przez tę pompę cząsteczkę ATP przypada transport trzech jonów sodu i dwóch jonów potasu.

W przypadku pompy sodowo-potasowej występuje bezpośrednie sprzężenie transportu z procesem uwalniania energii (hydrolizą ATP) jest to transport aktywny pierwotny. Jeśli jednak pomiędzy procesem uwalniania energii a transportem istnieją mechanizmy pośredniczące to mamy do czynienia z transportem wtórnym. Przykładem transportu wtórnego jest proces resorpcji glukozy w jelitach — transportu jonów przez komórki nabłonkowe. Transport jonów w komórkach nabłonka jest możliwy dzięki złożonemu systemowi białek transportowych, wśród których zasadniczą rolę odgrywają pompy i kanały jonowe zlokalizowane na szczytowej i podstawno-bocznej powierzchni błony komórkowej. System ten odpowiada za zmiany rozkładu jonów po obu stronach tkanki nabłonkowej a także za wytwarzanie i utrzymywanie przeznabłonkowej różnicy potencjałów.

Schemat działania pompy sodowo-potasowej

Natura nabłonka jest polarna, co oznacza, że nabłonek posiada błonę szczytową (ang. apical membrane) i podstawno-boczną (ang. basolateral membrane). Znajdują się one odpowiednio od strony organu i naczyń krwionośnych. Komórki nabłonkowe ściśle przylegają do siebie dzięki białkom tworzącym trudno przepuszczalne złącza. Błona szczytowa i podstawna posiadają różny zestaw białek transportujących jony, ponieważ połączenia ścisłe uniemożliwiają migrację białek w płaszczyźnie błony.

Transport jonów pomiędzy dwiema stronami nabłonka tworzy różnicę potencjałów, którą można zmierzyć za pomocą dwóch elektrod, które umieszcza się jak najbliżej nabłonka (warstwy komórek). Ilość prądu, którą należy dostarczyć aby otrzymać różnicę potencjałów równą 0 nazywana jest prądem zwarcia (jest miarą prądu netto przepływającego pomiędzy stroną szczytową i podstawno-boczną, a zatem miarą netto przepływu jonów z jednej strony komórki na drugą). Oznacza to, że nie jesteśmy w stanie określić czy w danych warunkach eksperymentalnych nastąpił przepływ netto kationów od strony apikalnej do bazolateralnej czy przepływ netto anionów od strony bazolateralnej do apikalnej.

Przykładem transportu jonów przez komórki nabłonkowe może być proces resorpcji glukozy w jelitach − gdzie aktywnie transportowana pierwsza substancja (na przykład Na⁺) tworzy gradient potencjału elektrochemicznego, który warunkuje transport innej substancji, np. cukru, aminokwasu, zgodny z jej gradientem stężenia.

W błonie komórek wyścielających jelito znajdują się białka zdolne do symportu (glukoza, jony Na+), dzięki którym glukoza przepływa do wnętrza komórek ściany jelita (wbrew gradientowi stężeń). Stężenie glukozy we wnętrzu komórki nie rośnie, ponieważ w części błony komórkowej, która styka się z naczyniami krwionośnymi znajdują się przenośniki błonowe zdolne do ułatwionego transportu glukozy zgodnie z gradientem jej stężenia — glukoza zatem przepływa przez komórki. Przepływ odbywa się z przestrzeni o niskim stężeniu glukozy (światło jelita), poprzez przestrzeń o dużym stężeniu glukozy (wnętrze komórki nabłonkowej), do przestrzeni o niskim stężeniu (płyn zewnątrzkomórkowy). Przepływ ten możliwy jest dzięki przepływowi jonów sodu zgodnie z gradientem elektrochemicznym.

Do wnętrza nabłonka napływają również jony Na+, które muszą być usuwane z komórek, aby te mogły pracować. Służą do tego wspomniane wcześniej cykliczne pompy sodowo-potasowe, które napędzane są energią hydrolizy ATP (Rys. 10). Szczegółowy opis działania pompy sodowo-potasowej znajduje się w wykładzie Biologia Komórki.

Badania przeznabłonkowych prądów jonowych z zastosowaniem metod elektrofizjologicznych, izotopowych i immunologicznych, znajdują zastosowanie w badaniach klinicznych, fizjologicznych, farmakologicznych i toksykologicznych.

MODULACJA I METAPLAZJA

Endoskopowy obraz przełyku Barretta, który jest obszarem czerwonej śluzówki. Biopsja wykazała metaplazję jelitową

Przełyk Barretta. Charakterystyczne komórki kubkowe są zabarwione na niebiesko. Normalny nabłonek widać po prawej stronie obrazu

Modulacja jest to przejściowa zmiana funkcji i budowy nabłonka. Na przykład możliwe jest przeszczepienie nabłonka małżowiny usznej (złożonego z niewielu warstw komórek) na tkankę łączną skóry właściwej podeszwy. W rezultacie upodobni się on do nabłonka podeszwy.

Metaplazja czyli przetwarzanie (transdyferencjacja) jest pojęciem z zakresu patomorfologii (na jej podłożu częściej rozwijają się nowotwory). Określa pojawienie się komórek odmiennych czynnościowo i morfologicznie od swojej macierzy. Metaplazja następuje wtedy, gdy komórki zmieniają swój pierwotny, dojrzały typ w odpowiedzi adaptacyjnej na ekspozycję na chroniczne podrażnienie, patogen lub karcynogen. W przypadku błony śluzowej dróg oddechowych, nabłonek który jest wielorzędowy, walcowaty, urzęsiony może przejść (pod wpływem dym tytoniowego) metaplazję do nabłonka wielowarstwowego płaskiego (który tam nie występuje). Innym przykładem może być metaplazja nabłonka wielowarstwowego płaskiego przełyku do nabłonka walcowatego (charakterystycznego dla żołądka) w tzw. przełyku Barretta. Dochodzi tu do przemieszczenia granicy pomiędzy nabłonkami w okolicy połączenia przełyku z żołądkiem. Przełyk Barretta można uważać za zmianę przedrakową, ponieważ zwiększa ryzyko wystąpienia raka przełyku. Przełyk Barretta rozwija się u 10-20% osób cierpiących na przewlekłe zarzucanie treści żołądkowej (refluks żołądkowo-przełykowy) i zapalenie błony śluzowej przełyku.

Pytania do wykładu

1. Jakie są główne funkcje tkanki nabłonkowej?
2. Jaka jest klasyfikacja tkanki nabłonkowej oparta na kształcie i wzajemnym ułożeniu komórek wchodzących w jej skład?
3. Jakie są główne lokalizacje różnego rodzaju nabłonków?
4. Jaki dodatkowy składnik zawierają zrogowaciałe komórki naskórka?
5. Z czego odbudowywane są złuszczone komórki naskórka i jak długo żyją komórki naskórka?
6. Jak są główne funkcje błony podstawnej?
7. Z ilu i jakich warstw zbudowana jest błona podstawna?
8. Jakie są rodzaje i funkcje połączeń międzykomórkowych w tkance nabłonkowej?
9. W jaki sposób zbudowane są i w jaki sposób funkcjonują mikrokosmki oraz rzęski?
10. Komórki nabłonka jako gruczoły wydzielnicze: jakie są ich główne funkcje?
11. Jakie są cztery mechanizmy wydzielanicze gruczołów?
12. W jaki sposób przebiega proces resorpcji glukozy w jelitach?
13. Na czym polega modulacja i metaplazja tkanki nabłonka?